2001/10.

Agy és tudat

Agy-tudat: válaszok egy nehéz problémára

Buzsáki György

Bár a nyugati ember már mintegy 2500 éve (a krotoni Alkmaiontól kezdve) felismerte, hogy a tudat az agy kizárólagos produktuma, ezzel nem mindenki ért egyet. A vita gyújtópontjában az a kérdés áll, hogy amennyiben elfogadjuk, hogy az agy a tudat kizárólagos forrása, nem vonja-e ez maga után, hogy fel kell adnunk a nézetet, mely szerint a választás és a szabad akarat szolgáltatja a morális felelősség alapját az emberi viselkedésben. A tét tehát nagy, nagyon is nagy.

Először is, hadd szögezzem le: hiszek abban, hogy bármilyen probléma, beleértve azt is, amelyet a filozófusok elmének hívnak, megoldható tudományos kutatás segítségével. Mi lenne hát számomra a test-elme kutatásának receptje?

A tudós választása elég korlátozott. Az egyetlen tudományos módszer, amellyel akár az egyszerű, akár a bonyolult problémákat vizsgálni tudjuk, a hipotézisek tesztelése. A tudományos kutatás ismertetőjegye a meghatározott nullhipotézis. Egy jól meghatározott nullhipotézis nélkül semennyi munka árán sem juthatunk el a nullhipotézis elvetéséhez, és alternatív hipotézisek elfogadásához. A tudományban a haladás nem több (és nem kevesebb), mint hipotézisek szigorú elutasítása. Ebben a világban érzem magam biztonságban. Mihelyst túlhaladunk a tudomány Gibraltári-szorosán, a külső és belső világ egyaránt kényelmetlen ködbe burkolózik.

Hogyan juthatunk az elmének egy kölcsönösen elismert definíciójához, és ami még ennél is fontosabb, hogyan alkothatunk olyan nullhipotézist, melyet szorgalmas munkával el lehet vetni? Ha olyan egyezséget sikerül kötnünk, amely minden, a témával foglalkozó szakembert kielégít, kész vagyok befektetni a kutatásba képességeimet és időmet. Egy ilyen a priori szerződés nélkül, amely világosan meghatározza a célokat és az elvárásokat, nem sok bizodalmam van a munka sikerét illetően. A szkeptikus, cinikus és agnosztikus ember bármikor elutasíthatja kemény munkával szerzett eredményeimet és elemzéseimet, ravaszul felkiáltva: "Nem ez az, amit kértem!". Ezért van szükség a szerződésre (vagyis egy nullhipotézisre) egyazon tudomány kutatói és más tudományok kutatói, valamint a többi érdekelt csoport között az agy-elme problémához. A tudósoknak nincsen más lehetőségük, mint hogy jól definiált problémákat teszteljenek. A komplex témákat le kell bontani kezelhető hipotézisekre, hogy megvizsgálhatóak legyenek, és így elemeiből újra, racionálisan felépíthessük fel. Abban a pillanatban, hogy valaki erre az ösvényre lép, a tudományt azonnal redukcionizmussal vádolják. Ez tehát a test-elme probléma keresztje, és ezért ilyen ellenálló a tudat problémája a tudományos kutatás számára.

Hadd tegyem hozzá, hogy hiszek a vakszerencsében is. Több tudományos felfedezés született egyszerűen azért, mert kiváló elmék a jó időben a jó helyen voltak. Kétlem azonban, hogy a vakszerencse segíthet megoldani a test-elme problémát. Itt a (ködös) cél adott, és a mechanizmust keressük. A mechanizmusok keresésének pedig hipotézisek tesztelésén kell alapulnia.

A lelkes és a szkeptikus

Milyen messze vagyunk tehát a konszenzustól a tudat meghatározására? Az egyik szélsőséges vélemény a teljes tagadása annak, hogy objektív fizikai elmélet magyarázhat szubjektív jelenségeket (Shear, 1977). Ezt talán Thomas Nagel tézise példázza legszemléletesebben: "Érthetetlennek tartom a hipotézist, mely szerint az agy egy adott állapotához bizonyos szubjektív karakter tartozna". Idézhetnénk John Searle "kínai szoba érv"-ét is, mely szerint "nem nyilvánvaló, hogyan tudjuk magyarázni a neurontüzelések és tudatállapotok közötti összefüggés ok-okozati jellegét az apparátuson belül."

A vélemények spektrumának ellenkező pontján az az állítás helyezkedik el, miszerint a probléma egyáltalában nem létezik. Akarat, introspektív érzések, belső tartalmak és hozzá tartozó szubjektív kategóriák egyszerűen nem léteznek, vagy ezek a szubjektív mentális reprezentációk főleg a misztikára vagy a vallásra tartozó dolgok (Tart, 1992). A lelkes megközelítés tehát egy olyan azonnali megoldást javasol, mely szerint "qualiák egyszerűen nem léteznek", vagy egy másik megoldás szerint a tudatosság mechanizmusa egy agy-szerű gondolkodó gép numerikus interakcióiból bontakozna ki. Ray Kurtzweil (1999) előrejelzése nem a félénkeknek való; hogy megbízhatónak tűnjön, még a fejlődés menetrendjét is leírja. 2010: a személyi számítógép egytrillió műveletet képes végrehajtani másodpercenként. 2020: a személyi számítógép eléri az emberi agy képességeinek komputációs szintjét. 2030: a számítógép 100 emberi agy komputációs kapacitásával rendelkezik. Mindennapivá válik, hogy a számítógépek átmennek a Turing-teszten, vagyis az emberek nem tudják megkülönböztetni, hogy emberrel vagy géppel beszélnek. A gépek tudatosnak mondják magukat, és az emberek hinni kezdenek ebben. Isaac Asimov robottörténetei valóra válnak. Csak három évtizedet kell még várni a nagy áttörésre: 2061: a számítógép komputációs ereje felér az összes emberi agyéval.

Miért is ne? Vegyük észre azonban, hogy ezt az előrejelzést szintén szerződés nélkül készítették. Mit értünk pontosan azon, hogy "az összes emberi agy komputációs ereje"? Hogy a szuperszámítógép erősebb telefonszámok, történelmi évszámok, tények és elemzési folyamatok megjegyzésében és előhívásában, mint mi együtt összesen? Ezt elhiszem. De ezeknek a gépeknek hasonló vagy megegyező lesz-e az elméjük az emberekével? A bizonyítás ismét attól függ, hogyan határozzuk meg az elmét.

Ahogyan ebből a rövid áttekintésből is kiderül, az agy-elme probléma nem egyszerűen a filozófia és a tudomány szembenállásának a kérdése. A szöges ellentétben álló nézeteket képviselők között természettudósok és filozófusok egyaránt vannak.

A hozzánk hasonló egyszerű emberek világos, vezető elvek nélkül vergődnek a kettő közt a habozás mezején, és valamelyik szélsőség választásában találnak megnyugvást.

Filozófia, pszichológia, idegtudomány

Hogyan válik ki a tudat a tudat nélküli neuronokból? Az agy alapos elemzése eljuttathat-e minket a tudat mechanizmusának felfedezéséhez? Sokszor állítják, hogy a komplexitás különböző szintjei különböző módszereket és magyarázati kereteket igényelnek. A relativitáselmélet és a newtoni mechanika békésen élhet együtt, mert mindkettőt a tudomány nyelvén fogalmazták meg. A filozófia és az idegtudomány közti szakadék áthidalásához azonban elég nagy ugrás szükségeltetik. Az idegtudomány a filozófia unokája. A megoldandó feladatokat már sokkal a tudományos módszer feltalálása előtt felvázolták.

Mikor a pszichológia megszületett, a kardinális problémák nagy része már kialakult. A pszichológia gyors haladást ígért azáltal, hogy fekete dobozként kezelte az agyat, és feltételezte, hogy a bemenet és kimenet közti átalakulásból megfelelő mélységben lehet következtetni a mechanizmusokra. A pszichológia életének századnyi éve alatt több jelentős fronton is haladást ért el, ám nem törte fel az agy-elme probléma titkát. Ez az óriási feladat az idegtudományra maradt. De melyik elmét is kell megvizsgálni? Új al-feladatokat írtak le, és kompromisszumok jöttek létre, ahogy a nagy mega-képet kisebb egységekre bontották: az észlelés, a mozgás akaratlagos kontrollja, a memória és persze a tudat. Mindezen részek teljes magyarázata elvezet-e szükségszerűen a tudat teljes és kielégítő megértéséhez? Talán igen, talán nem. Az a gyanúm, hogy a siker kizárólag ember alkotta szavak és a valódi mechanizmusok egybeesésének kérdése.

Az agy működésének egyszerűsített tankönyvi leírása valami ilyesmi: láttam egy pár gyönyörű csizmát a Váci utcában (észlelés). Emlékeztem, hogy a feleségem imádja a csizmákat (memória). Úgy döntöttem, hogy megnézem közelebbről (akaratlagosan bementem a boltba). Mikor kifizettem új szerzeményemet, tudtam, hogy milyen sokba kerül (tudat).

Az események magyarázata agyi szinten - ahogy éveken át naivan magyaráztam tanítványaimnak - durván ez: a szín, a textúra, a kontextus és a csizma más attribútumai szememből a talamuszon keresztül a vizuális kéregbe, majd a kapcsolódó területekre jutnak, így létrehozva az észleletet. Ezenkívül epizodikus emlékeket indítanak el a hippokampális területen, emlékeztetve arra, hogyan nézegette feleségem a drága áruházakban hosszú percekig a hasonló csizmákat. Izomrendszeremet a motoros kéreg, a bazális ganglionok és a gerincem koordinálják, és a kisagy segítségével saját akaratomból (ahol az akarati tényező a frontális kéregből indul) az üzletbe sétálok. A történtek alatt az agyam egész idő alatt teljes tudatában van az ennyi pénz elköltésével járó következményeknek. Rövidebben is leírhatnám ugyanezt: a világot a bemenő pályák közvetítik az agynak, az agykéreg pedig a kimenő pályák segítségével hat a testre. Az agy anatómiájáról még ez a rövid kurzus is elgondolkodásra késztet: vajon van-e értelme egy ilyen bemenet-döntés-kimenet modellnek.

Mennyivel kevésbé nevetséges ez a modell, mint mondjuk Gall rajzai az agy funkcióiról? Bár semmi kétség nem fér hozzá, hogy a szenzoros receptorokból jövő információ valóban a talamusz útján éri el az agykérget, fogalmunk sincs, miért van kilencszer annyi, a kéregből a talamuszba menő pálya, mint felszálló, talamuszból a kéregbe induló pálya. Sőt, a felszálló pályák tömege csak töredéke a rengeteg, kérgen belüli (cortici-corticalis) összeköttetésnek. Ha az agy működését csupán az anatómiai tényekből vezetnénk le, szinte elkerülhetetlen lenne a következtetés, hogy az agyat inkább érdekli saját maga, mint az őt körülvevő világ.

Ha eddig még nem derült volna ki, a fő gondom a test-elme problémával az állítólagos megfelelés a filozófiai-pszichológiai konnotációjú szavak mint független változók, és az agyműködés mint függő változó között. Ez olyan, mintha természetesnek vennénk, hogy a Föld lapos és az Univerzum középpontját alkotja, a tudományra pedig azért van szükség, hogy ezt a tényt bebizonyítsa, és elmagyarázza, miért kell ennek így lennie. De a tudománynak előbb-utóbb elkerülhetetlenül be kell látnia, hogy kiindulási pontja talán helytelen. Hadd mutassam be a problémát az idegtudományra vonatkozó relevanciával a saját karrieremen keresztül. Grastyán Endre laboratóriumában vég nélkül vitatkoztunk a hippokampális théta oszcillációk viselkedéses-kognitív korrelátumairól. Mesterem nézete szerint a hippokampális théta oszcilláció kivétel nélkül a macska válaszával korrelált (Grastyán et al. 1959), vagyis általánosabb kifejezésekkel élve az agy inputjaival. Mások egyetértettek, legalábbis az általános megfogalmazással, javaslatuk szerint a théta a figyelem, a fókuszált figyelem, ingeregyezés, percepció vagy hasonló fogalom agyi korrelátuma.

Cornelius Vanderwolf, a fő ellenség, kinek nevét káromkodás nélkül soha ki nem ejtettük a laborban ezzel szemben azt állította, hogy a hippokampális théta az akaratlagos mozgás korrelátuma (Vanderwolf, 1969). Mi lehet még ellentétesebb, mint észlelés és cselekvés (bemenet és kimenet)? Keményen dolgoztunk tehát, hogy elvessünk egy ilyen nevetséges javaslatot. Minden egyes alkalommal azonban, mikor szép kísérleteket terveztünk és folytattunk le, ahol théta oszcillációkat regisztráltunk nyílt, észrevehető mozgás nélkül, azt a kritikát kaptuk vissza, hogy a macska "tervezte", hogy megmozdul. Innentől minden vita értelmetlenné vált, hisz nem tudtuk magyarázni a tervezés vagy az akarat neuronális mechanizmusát. A sors fintora, hogy posztdoktorális társkutatóként Case Vanderwolf laboratóriumában kötöttem ki. Addigra már szinte a pszichológiai szótár szavainak felét összeköttetésbe hozták a hippokampális théta hullámokkal. Szembesülnöm kellett a valósággal: a hírnévhez vezető út egy újabb szó hozzáadásával van kikövezve, melyet csatolhatok a viselkedéses korrelátumok hosszú listájához. Napnál is világosabbá vált, hogy a bemenet feldolgozása, figyelem és az észlelt világ rövid távú megtartásának végső leírásában helyet kell, hogy kapjon az akarati tényező csakúgy, mint a mozdulatok akaratlagos indítása. Röviden: kikövetkeztethettem azt, hogy az input és az output az akarat territóriumán találkoznak. Természetesen ténylegesen az történt, hogy felismertük, hogy a kutatás az intencionalitás területére lépett, melyet a filozófusok a szubjektív mentális folyamatok fő védjegyének tartanak (Dennett, 1998).

A théta oszcillációkra vonatkozó új elméletek gyors eltűnése illusztrálja, hogy tudatosan vagy tudat alatt a probléma nagyságát mások is felismerték. A top-down megközelítés tehát kudarcot vallott - legalábbis egyelőre. Elkezdtem foglalkozni a théta és a kapcsolódó hullámok hálózati működésével, és megpróbáltam lentről felfelé megközelíteni a problémát. Mások egyszerűen elhagyták ezt a területet. Milyen következtetést vonhatunk le ebből, mi az üzenet? Megkockáztatom a javaslatot, hogy a probléma az idegtudomány járványa. Az orientációs reakciók és az ódivatú théta hullámok helyett ma különböző agyi területekről hallunk, melyek felelősek az ember alkotta agyfunkciókért. Az elmúlt 2500 évben a filozófia annyi fogalmat gyűjtött össze, hogy egyszerűen nem fér az agyunkba. Félő, hogy nemsokára kifutunk az agyi struktúrákból, és túl sok ellentétes fogalmat kötünk ugyanahhoz vagy kapcsolódó struktúrákhoz.

Az eszmefuttatás kedvéért tegyük fel, hogy azonosítjuk a percepcióhoz, a mozgás akaratlagos kontrolljához, memóriához és tudathoz tartozó agyi képleteket. Elismernék-e vajon a szkeptikusok, hogy értjük az elmét? Van-e tehát alternatív megoldás, hogy az agyat objektíven vizsgáljuk? Hiszem, hogy van. Mielőtt megpróbálom elmagyarázni, hogyan kellene továbblépni, összefoglalnám az idegtudomány területéről az elmére vonatkozó jelenlegi nézeteket.

Helyzetjelentés az elme problémájáról az idegtudományban

Úgy gondoljuk, hogy az információ reprezentációját az agy valósítja meg, összekapcsolt neuroncsoportok által. Az összeköttetést két különböző módon képzelhetjük el. Elsőként a neuronok közti térbeli kapcsolatokként, amelyek többnyire közvetlenek. Egy másik mód, melyet én funkcionálisnak neveznék, hogy az idő dimenzióját beépítve is meg lehet valósítani az összeköttetést. A téri kódolás véges számú lehetséges reprezentációt tesz lehetővé. Az idő komponensét hozzáadva a téri kódoláshoz lényegesen nagyobb halmazt kapunk a lehetséges reprezentációkból. Például a zongorán csak korlátolt számú dallamot lehet lejátszani. Azonban ha az idő komponensét hozzáadjuk, akkor a dallamok kombinációja és permutációja összehasonlíthatatlanul nagyobb lesz. Az idő-kódolás témája viszonylag új az idegtudományban, mert vizsgálata nagyszámú neuronális egység szimultán monitorozását feltételezi (cf. Buzsáki et al., 1994).

Az időbeli koherencia a javasolt neurofiziológiai mechanizmus, melynek segítségével a perceptuális egységet létrehozzuk, vagyis ez az érzékelt tulajdonságok "kognitív összekötője". A szóban forgó esetben a specifikus mechanizmus egy 40 Hz körüli oszcilláció a résztvevő sejtcsoportokban. Az agy képtelenségét, hogy ennél gyorsabb eseményeket kövessen, jól mutatja, hogy képtelenek vagyunk a villanykörte frekvenciaváltásait vagy a mozifilmek filmkockáinak váltásait követni.

Llinas egészen odáig megy, hogy azt javasolja, hogy gondolkozzunk egy olyan modellben, ahol a gondolat kvantumait a 40 Hz oszcillációs aktivitás kiterjedése alkotja a kéreg frontális és okcipitális részén. Tehát ez a gamma frekvenciájú (40 Hz körüli) oszcilláció volna a tudatos gondolat hordozója, vagy ahogy a keményebb vonalbeliek javasolják, egyenlő vele? A kísérleti bizonyítékok az erős álláspont ellen szólnak. Minden érzéstelenítő és a legnépszerűbb utcai drogok is sokszorosára növelik a gamma oszcilláció mértékét. Ha tehát ragaszkodunk a korrelációhoz, akkor a tudatos állapotok közé kellene iktatnunk a műtéti altatást is, és egy ilyen lépés ellen sokunk tiltakozna. Ennek ellenére valószínűleg a gamma oszcillációk kutatása valamilyen alapvető tényezőt tárt fel. Mégpedig azt, hogy a gyors oszcilláció a kérgi hálózatokban szükséges előfeltétele minden komplex agyi funkciónak. Mire van hát még szükség? Mondhatná valaki: szöveg nélkül a ritmus még nem dal. Az agyra levetítve: a jól meghatározott tér-idői neuronmintázatokat reprezentációk hordozóinak tekinthetjük. Azonban ilyen "agyi melódiák" felsorolásához kifinomult eszközökre és bonyolult matematikai háttérre van szükség, hogy elkülöníthessük a dallamot a zajtól. Arra azonban van bizonyíték, hogy ilyen neurális mintázatok a tanulás folyamata alatt generálódnak és többször is újra lejátszódnak, míg az agy alszik (Wilson és MacNaughton, 1974; Nádasdy et al., 1999; Hirase et al., 2001; Louie and Wilson, 2001). Miért nem vagyunk tudatában hát ezeknek az agyi folyamatoknak? Ha azt állítjuk, hogy az elme nem több, mint neurális aktivitás, akkor a kérdés érvényes és fontos. A választ ismét az idő területén kell keresnünk. A memórianyom alvás alatti konszolidációjával összekapcsolt neuronális mintázatok újrajátszása sokkal gyorsabb, mint az éber agyban (Nádasdy et al., 1999), hallgatni is lehet: ezért nem megfelelőek a tudatos olvasás számára, melyet a 40 Hz-es oszcillációs hullámok képviselnek.

Hogyan tanulmányozzuk objektíven a tudat "kemény" problémáját?

Szerződésre van szükségünk; nemcsak a filozófusokkal, akik megalkották az elme kemény és puha problémáit, hanem az idegtudósok között is. Az agy tanulmányozásának jelenlegi módszerei nagyrészt megfigyelésesek, és az eredményeket a perceptuális-motoros változó (mint független változó) és az agyi aktivitás mérése (mint függő változó) közötti korrelációként mutatják be. A validitást és a reliabilitást a más laboratóriumok általi megismételhetőség biztosítja. Ahogy azonban már a fentiekben a théta ritmusra vonatkozóan is tárgyaltuk, egy kis változtatás a kísérleti feltételekben még a független változó (perceptuális-motoros változó) fogalmának szubjektív interpretációján túl is sokszor vezet ellentmondásos eredményhez. Egy lehetséges módja annak, hogy igazolják a feltételezett ok-okozati kapcsolatot a két változó között az, hogy kiiktatják vagy manipulálják az agy függő változóhoz kapcsolt területének neuronális aktivitását, lerontva így a korrelációt. Például egy tárgy tudatos észlelése erősen korrelál a thalamo-kortikus oszcillációval. A talamusz sérülése után a személy képtelen a tárgy észlelésére. Tehát a tárgy észleléséért felelős mechanizmusok a talamuszban vannak (az erős elképzelés szerint), vagy a talamusz aktivitása szükséges az észlelés létrejöttéhez (a gyenge elképzelés szerint). Két alapvető probléma van ezzel a kanonizált megközelítéssel. Az első a kísérleti megtervezés logikája: a viselkedés --> agy korreláció. Vegyük észre, a cél az, hogy megértsük, hogyan hozza létre az agy a viselkedést (vagyis hogyan okozza azt a neuronális aktivitás). Ennek ellenére veszünk egy szubjektíven meghatározott tényezőt (akarat, képzelet, álom) független változóként, és a függő változókat az agyban keressük, arra a feltételezésre alapozva, hogy a független változó egy valódi, objektíven létező entitást reprezentál. Talán bölcsebb lenne a korrelációt megfordítani, az aggyal mint független változóval kezdeni, azt megfigyelve, hogyan generál függő változókat (vagyis az információk feldolgozását, a mozgások, gondolatok és emlékek előállítását).

A másik alapvető probléma a megfigyelt korrelációk független becslésének hiányából ered. Statisztikai zsargonnal élve: nem végzünk hibamérést. A hiba objektív mérése nélkül különböző laboratóriumok eredményeinek összehasonlítása elérhetetlen marad.

Hogyan lépjünk hát tovább, ha a hagyományos viselkedés --> agy korrelációt el szeretnénk hagyni? Az általam javasolt megközelítés lényege az újonnan kifejlesztett sejtpopuláció-mérésen és rögzítési módszeren alapul.

Ha nagyszámú neuront szimultán vizsgálunk, két különböző témát vethetünk fel. Egyrészt, hogy mennyire megbízhatóan jósolják meg az egyes neuronok vagy neuronok alcsoportjai a szubjektíven megfigyelt paramétereket (például a téri elhelyezkedést az ábrán), másrészt mennyire megbízhatóan jósolja meg egy sejt aktivitását vagy a populáció sejt alcsoportjainak aktivitását a populáció többi része? Vegyük észre, hogy ez utóbbi mérés objektív, és nem függ semmilyen, az agytevékenység funkciójáról alkotott prekoncepciótól. Használható arra, hogy mérjük a hibákat, eltéréseket egy neuron aktivitása és a szubjektív korrelátum között. Teljes egyezés esetén arra következtethetünk, hogy a szubjektív korrelátum az agy által generált entitás (vagyis a téri korreláció becslése és semmi más). Nagy hiba esetén a sejtaktivitás és a szubjektív korrelátum magas korrelációjától függetlenül elkerülhetetlen a következtetés, hogy a szubjektív korrelátumnak kevés köze van a vizsgált agyterület számításaihoz.

Mihelyt a hiba mérhetővé válik, megkezdhetjük bármely komplex téma objektív vizsgálatát, akár egy világosan meghatározott tudatfogalomét is. Ezalatt sok hasznos entitást fedezhetünk fel. Lehet például, hogy azt találjuk, hogy a komplex agyi mintázatok néhány entitását nehéz az öröklött terminológiával leírni, inkább a tudathoz hasonló tulajdonságokkal rendelkeznek. Egy ilyen objektíve megalkotott agyi termék, amit hívjunk elm'-nek, nagyon hasznos funkciót tölt be. Megfogalmazható kvantitatívan, és le lehet írni matematikailag, majd más elmekutatókhoz eljuttatni, hogy használják az elm'-et mint nullhipotézist az elkövetkezendő átfogóbb kísérleteik megtervezésénél. Az elm' esetleges elvetésével közelebb kerülhetünk az embereket ilyen hosszú időn át kísértő, hátborzongató témához.

Köszönettel tartozom Iványi Rozália Eszternek a dolgozat magyarításáért és Ken Harris kollégámnak a rengeteg hasznos vitáért.

IRODALOM

Buzsáki, G., R. Llinás, W. Singer, A. Berthoz and Y. Christen (eds.) Temporal Coding in the Brain, Springer, Heidelberg, pp. 1-303. (1994)

Dennett, D. Az intencionalitás filozófiája. Budapest, Osiris-Gond. (1998)

Grastyán, E., Lissák, K., Madarász, I. and Donhoffer, H. Hippocampal electrical activity during the development of conditioned reflexes. Electroencephal. Clin. Neurophysiol. 11, 409-430. (1959)

Hirase, H., Leinekugel, X., Czurkó, A., Csicsvari, J. and Buzsaki, G. Firing rates of hippocampal neurons are preserved during subsequent sleep episodes and modified by novel awake experience. Proc Natl Acad Sci (USA), (in press).

Kurtzweil R. The Age of Spiritual Machines: When Computers Exceed Human Intelligence, (1999)

Louie, K. & Wilson, M.A. Neuron 29, 145-156. (2001)

Nádasdy, Z. , Hirase, H., Czurkó, A., Csicsvári, J. and Buzsáki, G. Replay and time compression of recurring spike sequences in the hippocampus. Journal of Neuroscience 19: 9497-9507, (1999)

Shear J. Explaining Consciousness the "Hard Problem". MIT Press, Cambridge, MA. 1-422 pp. (1997)

Tart C. T. Transpersonal Psychologies. Harper, San Francisco, CA. 1-485 pp. (1992)

Vanderwolf CH. Hippocampal electrical activity and voluntary movement in the rat. Electroencephalogr Clin Neurophysiol 26:407-418. (1969)

Wilson, M. A. & McNaughton, B. L. Science 265, 676-679. (1994)


<-- Vissza az 2001/10. szám tartalomjegyzékére