Magyar Tudomány, 2004/1 2. o.

Ökológia

Fekete Gábor

az MTA rendes tagja, kutatóprofesszor, MTA Ökológiai és Botanikai Kutatóintézete, Vácrátót

ÖKOLÓGIA: A TEÓRIÁTÓL A PRAXISIG


Milyen tényezők okozzák a Balaton eutrofizációját; hogyan lehet a jelenséget - szimulációs modellekkel - leírni? És hogyan lehet elejét venni? * Mi a cianidszennyeződés hatása a Tisza és a Szamos élővilága egyes állatcsoportjaira, hogyan hat túlélésükre és regenerációjukra? * Hogyan érintette az Öreg-Duna vízszintcsökkenése a Szigetköz természetes élőhelyeit, az életközösségek faji sokféleségét? Mi helyreállásuk valószínűsége, várható időtartama vízpótlás esetén? * Milyen klímatényezők szabják meg az erdőssztyepp bióm határait a Kárpát-medencében? * Milyen az ökoszisztéma táplálékhálózatának szerkezete, és hogyan változik a szukcesszióban? * Milyen mikorrhiza-kapcsolatok alakultak ki egyes gyepfajoknál, és mi a jelenség szerepe a szárazságtűrésben? * Mi az ökofiziológiai háttere kultúrnövények és gyomnövények kompetíciójának? * Mi a módszertana a légszennyeződés bioindikációs monitorozásának? * Hogyan alakult a rovar-növény kapcsolatok evolúciója? * Mi az állatok szaporodásának "költsége", és mi ennek az ökológiai következménye?

Az utóbbi évek ökológiai szakirodalmában tallózva választottunk ki fentebb - önkényesen - tíz olyan kérdést, amelyeket ökológusaink fontosnak tartottak/tartanak, kutatnak. A kis válogatás - durván - tekintettel van a különböző műfajok: esettanulmányok, módszertani, illetve elméleti munkák számarányaira. A kutatások palettája különösen színes, ha az objektumok nagy változatosságát tekintjük; emellett a vizsgált objektumok "összetettségükben" is diverzek, az egyedekből összeálló populációktól az életközösségek komplexumáig. Az is kiolvasható, hogy a vizsgálatok térléptéke igen eltérő lehet. És talán az is sejthető, hogy a kutatásokhoz szükséges idő témánként változik ugyan, de - mint azt később jobban kifejtjük - sokszor több vagy sok év.

De miben is összegezhető az ökológiai kutatás lényege? Az ökológia (amely nevét a görög oikos - ház, lakóhely, háztartás - szónak köszönheti) azt vizsgálja, hogy melyek azok a kényszerfeltételek, amelyek a növények, állatok és mikroorganizmusok magasabbrendű organizációs szintekbe szerveződött egységeire (populációkra, közösségekre, illetve társulásokra, társuláskomplexekre, biómokra) hatnak, és hogy e kényszerfeltételek hogyan határozzák meg térbeli eloszlásukat, viselkedésüket, működésüket (Juhász-Nagy, 1986). A kényszerfeltételek között egyre gyakrabban megjelenik az ember módosító-romboló hatása.

Az ökológia részterületeiről

Inkább a hagyományoknak tesz eleget az, aki a nagy élőlénycsoportok szerint mikrobiális ökológiáról, növény- és állatökológiáról beszél. Megismerve azonban akárcsak a növény-állat interakciók sokféleségét és kiterjedtségét, az ilyen felosztás merevsége egyre nyilvánvalóbb. A nagy ökológiai kézikönyvek - noha hangsúlyaikban gyakran lényegesen eltérnek egymástól - egyben megegyeznek: abban, hogy a legvaskosabb fejezeteik a populációk (növény- és állatpopulációk) struktúrájáról, dinamikájáról, regulációjáról, interakcióiról, illetőleg közösségek (növény- és állatközösségek) elterjedéséről, szerkezetéről, dinamikájáról, forrásfelosztásáról stb. szólnak. A tény, hogy virágzik a "taxonómiai szempontokon" felülemelkedő populáció-ökológia vagy a közösségi ökológia, a törvényszerűségek generális jellegét bizonyítja (ezt hangsúlyozza a general ecology fogalma is). Integrál a maga módján az ökoszisztéma-ökológia is, azzal, hogy komplex (növényekből, állatokból, mikroorganizmusokból összeálló) rendszerek anyagforgalmi, energiaáramlási kérdéseit vizsgálja. A módszerre teszi a hangsúlyt a statisztikai ökológia. A teoretikus ökológia egyre szélesebb alapon segít értelmezni, egységbe foglalni a szinte emészthetetlenül sok és sokféle terepi és laboratóriumi megfigyeléseket. Elméletei körébe beletartoznak a nagy empirikus evidencia-anyaggal dolgozó, szintézisre törekvő ún. magyarázó elméletek is, amelyek modelljei még hiányoznak. A teoretikus ökológia célja elvek, szabályok, törvényszerűségek, törvények, invarianciák kutatása, egységbe foglalása. Ezeknek a nyelve legtöbbnyire a matematika. Sok matematikai modell szerepe az új eszmék, új fogalmak előállításában van, ezzel a felfedezés folyamatát irányíthatják. A teoretikus ökológia gyökerei a populációnövekedési modellekig, populációkölcsönhatás-modellekig, niche-elméleti modellekig, a ragadozó-zsákmány viszonyt leíró modellekig követhetők.

Napjainkban egyre nő az igény a működés, a mechanizmusok megismerésére. Ennek köszönhetjük a funkcionális ökológia kialakulását (részterületei például a beporzás vagy a diszperzál ökológiája, de a kémiai ökológia is). Újabb idők találmánya az organizmus szintű fiziológiai folyamatok társulásszintű összerendeltségét kutató szünfiziológia. Egyáltalán: kruciális helyzetben vannak azok a területek, amelyek a biológia más vidékeihez való ízesülést szolgálják. Ilyen feladatot tölt be például az evolúcióbiológia felé az evolúciós ökológia; erre céloz már a hidrobiológus G. Evelyn Hutchinson korai metaforája is: "az evolúció az ökológia színpadán zajlik". Dinamikusan fejlődik a viselkedésökológia tudományága, amely azt vizsgálja, hogy hogyan járul hozzá a populációk viselkedése az alkalmazkodáshoz az adott ökológiai és szociális környezethez. Más nézőpontok más taglaláshoz vezetnek. Objektumcentrikus kérdéseket tesz fel például az erdészeti ökológia, a közeg sajátosságait veszi figyelembe a terresztris ökológia, a hidroökológia, a talajökológia.

Meglehetősen szigorú kényszerfeltételek között működik az urbánökológia. A városi vegetáció idegen fajokban dúsul fel, szukcessziója folytonosan akadályozott és megreked a pionír fázisban. Magasabb itt a mag- és a fészek-predáció aránya is, a rurális környezethez képest. De ez az újfajta szelektív környezet az evolúciót is befolyásolja, hiszen ismerünk például olyan madárpopulációkat, amelyek különböző morfológiákkal adaptálódnak a városi környezethez, és néhány baktérium, gerinctelen, sőt emlős faj is rezisztenciát fejlesztett ki antibiotikumok, mérgek, peszticidek ellenében. Az urbán ökoszisztémák mindemellett helyről-helyre nagy variációt mutatnak az ember okozta perturbációk különbözősége miatt.

Tanulságos a napjainkban nagykorúsodó ún. makroökológia karrierje (Brown, 1995). Ezzel a keveset mondó kifejezéssel illetik azt a tudományterületet, amely (idősebb kutatók megnyugvására) sokat merít az ökológiának a hagyományosabb biogeográfiával szomszédos határvidékéről. A makroökológia a fajok elterjedésének, gyakoriságának, a fajgazdaságnak statisztikai mintázatait kutatja lokális, regionális és globális skálákon, és a mintázatok értelmezésére elméleti magyarázatokat dolgoz ki. Maga a szó arra utal, hogy a vizsgálatok gyakran folynak durvább térléptékben. Kiderült, hogy a megközelítéseknek ez a hatékony fajtája régi-új terület, mert korábbi, klasszikus elméletek, felismerések is ide vonhatóak. Általánosnak látszik például, hogy sok együtt élő, azonos taxonómiai csoportba tartozó szervezet (például kovamoszatok, hangyák, madarak, növények) fajai, ha gyakoriság szerinti eloszlásukat tekintjük, lognormál eloszlást követnek. Ez a törvényszerűség vonatkozhat flórákra, faunákra, de egy növénytársulás egy állományára is. Azok a diverzitási grádiensek (egyszerűen: fajszámcsökkenések), amiket például egy trópusi-mérsékelt égövi metszetben növények, állatok sok csoportjában kimutathatunk, szintén a makroökológia hatáskörébe tartoznak. De ilyen klasszikus terület a területméret-fajszám összefüggések leírása, formulázása is. Vagy a szigetbiogeográfia ekvilibrium elmélete, amely kimondja, hogy egy szigeten - egy élőlénycsoportot tekintve - idővel egyensúlyi fajszám alakulhat ki, ami két folyamat: az immigráció és az extinkció eredménye. Frissebb találmány a lokális populációgyakoriságok és a földrajzi elterjedtség közötti kapcsolatok kimutatása. Általában nagyszámú egyed, faj viselkedését leíró empirikus mintázatokról van itt szó, ahol az objektumok olyan rendszerekkel vannak interakcióban, amelyeket erős fizikai vagy biológiai kényszerek uralnak.

A jelenkori klímaváltozás megítélése nemegy kutató érdeklődését a paleoklímák ismerete felé tereli, ez a fő oka a paleoökológia jelenkori fellobbanásának. Fosszilis flórák például jó alapot nyújtanak a paleoklímák felvázolásához. Harmadidőszaki flórák mai rokon fajai klímaigényéből kiindulva ilyen klímarekonstrukciókkal szerzett máig tartó világhírnevet Andreánszky Gábor. A módszertan itt különösen színes, újabban például a paleoökológiai kutatások színpadán - váratlan szereplőként - beugrott a biokémia is; azóta (a karbon izotópok arányára támaszkodva) több millió éves fosszilis anyagból is képesek vagyunk a fűevők étrendjére következtetni, ezen keresztül pedig arra, hogy mikor következett be a C4-es fotoszintézis-típusú füvek expanziója, mikorra tehető a nyílt fátlan élőhelyek kiterjedése stb. Messzire vezető felismerések ezek.

Akárhogy is: az ökológia legfontosabb kérdései az egyedfeletti biológiai szerveződés: a szupraindividuális organizáció körül forognak. Azt, hogy az ökológia a biológia tudományának, ezen belül pedig a szünbiológiának szerves része, nem hangsúlyozhatjuk eléggé. Egyre divatosabb ugyanis a jelenség, hogy az ökológia határait mérhetetlenül kitágítják, ezáltal tartalmát is feloldják. Még jobbik eset, ha ezt a környezettudományok elegyében teszik. Mivel mindennapos - mint az MTA Ökológiai Bizottsága egy korábbi állásfoglalása is megállapítja -, hogy az ökológia mint jelzős szerkezet ma már bárhol megjelenhet, ahol az objektum és környezete viszonyáról van szó. Ilyen "paraökológiák" például: a "szocioökológia", a "kultúra ökológiája", sőt az "erkölcs ökológiája". (Ezekkel szemben az ökológiai kultúra, az ökológiai morál szükséges fogalmak.) Még újabb keletű az "ipari ökológia". A divat megtette a magáét: az új keletű "Mädchen für alles" szerepben az ökológia, az ökológiai szavak jelentése eltorzult, különösen mióta egyes újságírók, politikusok napi szótárába is bekerültek. És akkor még nem ejtettünk szót a társadalmak átalakítására törő ökológiai mozgalmak ún. alternatív gondolkodóinak felfogásáról; szerintük az ökológia tudománya a természettudomány mellett a humán-tudományokból is táplálkozik, ezért például ökoszisztéma fogalmuk természeti és társadalmi jelenségeket egyaránt magában foglal. Így aztán nem meglepő, ha a "politikai ökológia" már nem tudomány, hanem társadalmi-politikai ideológia. A diszciplináris határok kijelölése, mint minden más tudomány esetében, itt is követelmény, ettől azonban, mint látni fogjuk, az ökológia még nyitott - egyre nyitottabb - a súlyosodó gazdasági, társadalmi kihatású kérdések kutatására. Ezt a tényt az is jelzi, hogy szaporodnak az olyan új társaságok, szimpóziumok, folyóiratok, amelyek az ökológia határvidékein távolabbi területek felé vernek hidat. Ilyen példák: ökológia-ökonómia, ökológia-mérnöki tudományok/tevékenység (ecological engineering), ökológia-hidrológia stb.

Az ökológiai folyamatok természete

A szupraindividuális szintekre jellemző az egyedi, egyed alatti szintekkel szemben az, hogy a jelenségeknek sokkal nagyobb a bonyolultsága, komplexitása; nagyobb a térbeni és időbeni variabilitás; a stochaszticitás szinte mindenütt megnyilvánul; jóval nagyobbak a térbeli és időbeli léptékek; hogy a folyamatok állandóan változó feltételek között zajlanak. Nézzük csak közelebbről a folyamatokat. Stuart Pickett (1991) után elfogadhatjuk, hogy négy típusuk gyakori. Jellegzetesen lassú folyamat a növényi életközösségek (növénytársulások, cönózisok) szukcessziója, időbeni egymásra következése. Még az ún. másodlagos szukcesszió is évtizedeket vesz igénybe, a primér szukcesszió pedig, amikor talajképződés és társulásszerveződés (másképpen: az ökogenezis és cönogenezis) egyszerre veszik kezdetüket (gondoljunk a zátonyok, nyílt sziklafelületek, nyers homok benépesedésére), több száz évig is eltarthat. Mindenfajta szukcesszió (így a ma általános degradáció, leromlás) megértéséhez nélkülözhetetlen a mechanizmusoknak, illetőleg a populációk térbeli kényszerei és dinamizmusai kapcsolatának megismerése. Mindez nem megy sokéves vizsgálatok nélkül. A folyamatok második csoportja ritka és váratlan. Ilyen például a sikeres behurcolást követő invázió, erről majd bővebben is írunk. De váratlan eseményként lépett fel például a kocsánytalan tölgy pusztulása is a Középhegység keleti felében (az elmúlt évszázad hetvenes éveinek végén), hogy aztán járványszerűen végigsöpörjön az országon. A harmadik típusa a folyamatoknak, amikor az alig észrevehető, finom, apró változásokból tevődik össze. Ilyen például egy táj rovaregyüttesének lassú átalakulása. Kimutatható volt, hogy a Duna-Tisza köze nagylepkéinek fajszáma is, egyedszáma is csökkenő trendet mutat - nem mellesleg: jelezve a táji sokféleség szegényedését -, ám közben az évenkénti fluktuáció igen nagy. Ezért a folyamat csak sok (negyven) éves megfigyeléssorozattal volt biztonsággal leírható (a hazánkban világviszonylatban is elsőrangú, kitűnően szervezett fénycsapda-hálózat segítségével). Végül igen gyakoriak a komplex folyamatok. Maguk a tanulmányozott rendszerek is igen gyakran komplexek, sokszor egy nagyobb, ugyancsak komplex rendszerbe beágyazva. A "kisebb" rendszer viselkedése rendszerint a "nagyobb" rendszer állapotváltozásaitól, folyamataitól függhet, ezek különféle időbeli és térbeli skálákon és különböző intenzitással működnek és kölcsönhatnak, létrehozva a "kisebb" rendszer komplex struktúráját és okozva annak nem-lineáris dinamikáját (jó példákat nyújtanak erre egyes rágcsáló emlősök populációméretének dinamikái). Szerencsésebb esetekben felismerhetőek, elkülöníthetők olyan periódusok, amelyekben egy-egy tényező válik dominánssá. Ehhez megint hosszú megfigyelési idő kell.

Ilyen megfontolások is közrejátszottak abban, hogy még az 1980-as években az Egyesült Államokban létrehozták a hosszú távú ökológiai kutatások (Long Term Ecological Research - LTER) rendszerét a különböző biomokban, többnyire nagykiterjedésű kísérleti térben (site) létesített nagy kutatóállomásokat. Ezen állomásokon a kutatás anyagi feltételei hosszú időre biztosítottak, a kutatási módszerek és részben - a biom adta körülményektől függően - a tematika is standardizált. Ami igen fontos: az állomásokon, ahol ismert az objektum előtörténete (mondjuk: a gyepek kezelési-használati módja a múltban), a terepkísérletek zavartalansága garantált. Az egyes állomások műszerezettsége nagyfokú, ez magasan képzett személyzetet igényel, annál is inkább, mivel a mérések technológiáját is minimum-standard előírások szabályozzák. A keletkező nagy adatbázisok közötti információcsere érdekében az állomások hálózattá állnak össze. A már globális léptékű vizsgálatok elősegítését, a modell-predikciók érvényességének tesztelését, a szintézist stb. kisegítő egységek (LTER Remote Sensing és GIS-laboratóriumok) végzik (Kovács-Láng - Fekete, 1995). A koncepció közben nemzetközileg is elfogadott lett, ezért az utolsó évtizedben létrehozták az ILTER jelenleg huszonegy országra kiterjedő hálózatát. A hálózat sokirányú információt közvetít, és lehetővé teszi a hasonló célokat kitűző állomások "párosítását"; skálázási-standardizálási problémák megoldását. Az ILTER-hálózat alakításában Magyarországnak a kezdetektől szerepe van, mint az Európában időben második csatlakozó partnernek. (A kimondottan jó nemzetközi reputáció annak a hét-nyolc projektnek is köszönhető, amely hazánkban két-négy évtizede folyik, de amelyek infrastruktúrája vagy elavult, vagy még igazában ki sem épült. A kép kifelé szebb, mint a valóságban: a három bejegyzett állomás egyike sem felel meg az LTER-standardnak; a fejlesztés halaszthatatlan.)

AZ LTER- (és a hasonló komplex terepi) állomások létrejötte a kutatások koncentrálódásának jeleként is felfogható, az ILTER-hálózat pedig egy lépés az ökológia globalizálódása felé, amit az a felismerés gyorsított, hogy hasonló problémák a világ különböző részein felüthetik fejüket (erre utal a globális ökológia). Nem ez az első jele a nemzetközi összefogásnak, hiszen már a hetvenes években megjelent az International Biological Programme a maga korlátozott célkitűzésével (az egyes biómok-régiók szervesanyag-produkciójának, anyagforgalmának stb. meghatározása igényével). Jelenleg is élő az IGBP (International Geosphere-Biosphere Programme). De működik a Global Terrestrial Observing System (GTOS) is, ehhez is kapcsolódnak magyar ökológiai kutatások. Több világprogram speciálisabb célkitűzéseket tűz zászlajára: a DIVERSITAS például azt az égető kérdést, hogy milyen a kapcsolat biológiai sokféleség és az ökoszisztéma működése között, hogy milyen hatással van a sokféleség változása (rendszerint: csökkenése) a funkcióra?

Már a fent vázolt kép is magában foglalja a választ arra a tarthatatlan, de még ma is felbukkanó állításra, miszerint: az ökológia olcsó tudomány. De hiszen hol vagyunk már attól az időtől, amikor a növénygyűjtő mappa, a lepkeháló, szippantó, jegyzetfüzet, ceruza jelentette az ökológus szinte teljes eszköztárát? Bár kétségtelen, hogy a terepi tények pontos regisztrálása, dokumentálása továbbra is a legfontosabb mozzanat a kutatásban, a kísérletek fontossága mérhetetlenül megnövekedett. Ezért helytelen az a tudománypolitikai szentencia, amely az ökológiát pusztán leíró tudománynak minősíti. Ha az állományszintű kutatásokat tekintjük, az alapvető folyamatok megértéséhez a lombsátor fotoszintézisét, mikrometeorológiai folyamatokat tartósan regisztráló műszerek szükségesek; az ökoszisztéma-anyagforgalom leírásához tucatnyi elemre kiterjedő analitikai technikákat, olykor nukleáris technikát alkalmaznak. Mozgó laboratóriumok, meteorológiai tornyok stb. évtizedek óta alapvető feltételnek számítanak. A klímaváltozás várható hatásának kutatása nagy klímaszimuláló terepi berendezéseket igényel. Az ökológiai és konzervációbiológiai kérdések egyedi és populációszintű vizsgálatába (demográfiai paraméterek becslése, diszperziós mintázatok leírása, az egyedek genetikai rokonságának mérése, a populációtörténet rekonstrukciója stb.) bevonult a molekuláris markerek eszköztára (Pénzes et al., 2002). Táji szintű elemzésekhez nélkülözhetetlenek az űrfelvételek. A legtöbb kutatás velejárója az adatbázis-építés, statisztikai alkalmazások, szimulációs modellezés, olykor a földrajzi információs rendszerek építése - persze a megfelelő gépek és programok birtokában.

Ökológia és gyakorlat

Ezen írás elején felsorolt témákból is kiderül: az ökológiai diszfunkciók vagy környezeti katasztrófák kihívásainak az ökológus igyekszik megfelelni. Gyakran egyszeri, addig nem tapasztalt szituációkba kénytelen szinte "vakon" beilleszkedni. Ezek a gyakorlat felől érkező - nemegyszer sürgető és parancsoló kihívások erőpróbára sarkallnak. A motivációk egyike, hogy olykor sarkított, egyedülálló (ugyanakkor: reprodukálhatatlan) kísérleti körülmények jönnek létre. Persze, a rendkívüli eseteken túl is egyre több vonalon hasznosítható az ökológiai tudás. Vagy ha ma még nem, a holnap kikényszeríti tudomásulvételét. Már ma sem nélkülözhetjük a víztisztítás biológiai módszerét avagy a biológiai növényvédelmet, amely egyaránt épít a vírusok, baktériumok, gombák, állatok mint természetes ellenségek alkalmazására. De gondoljunk például a mezőgazdasági és ipari ökotoxikológiára, vagy arra, hogy az ökológiai szempont mára megkerülhetetlen a legkülönfélébb hatástanulmányok készítésekor. Igen gyakran az élő szervezetek környezetjelző tulajdonságait használjuk ki, ez az ún. ökológiai indikáció az alapja például a környezetminősítésnek (példák: nehézfémek, kéndioxid), a vízminősítésnek. Az utóbbi évek vagy akárcsak a 2003. év rendkívüli időjárási eseményei előtérbe állították a globális klímaváltozás problematikáját. Detektálása persze a meteorológusok dolga, de az ökológusok sem tétlenkednek, hanem éberen figyelik az élővilág válaszreakcióit. Gyűlnek is a tények a különböző éghajlati zónákból, a legkülönbözőbb élőhelyekről és élőlénycsoportokból. Ilyenek: az asszimiláló szerveken a sztómasűrűség csökkenése, a virágzási idő előretolódása, rovarok, madarak életciklus-változásai, több tucat madárfaj északi elterjedési határának kitolódása, az Antarktiszon pedig egyes fűfajok újabbkori terjedése. (Félelmetes predikciók látnak napvilágot a jövőről. Egy becslés például kilátásba helyezi, hogy az atmoszféra széndioxid-koncentrációjának megkettőződésével Földünk felszínének 16-55 százalékán változna át egyik bióm a másikba.) Idehaza mindenesetre kitűnő megfigyelések mutatják, hogy - már az 1980-as évektől fogva folyamatosan - sok, hazánkban addig ismeretlen - gyakran déli elterjedésű - rovarfaj bukkan fel és telepedik meg (Kozár, 1998). Az ilyen és hasonló indikációk vészjelzéseknek is felfoghatók, és részben azok is. Agroökológusaink már javában vizsgálják jelenleg is termesztett kultúrnövényeinket - elsősorban gabonafajtáinkat: hogyan viselkednek egy széndioxidban dúsult atmoszférában illetőleg növekvő szárazságnál? Melyeknél várható jelentős terméskiesés, melyek tolerálják a változásokat? Reális annak is a veszélye, hogy szántóföldjeinken a gyomkérdésnek is új aspektusa jelenik meg; és ekkor kérdés: melyek azok a gyomfajok (a C3- és C4-fotoszintézis-típusúak választékából), amelyeknek agresszivitása - a termesztett fajták kárára - megnő? Egyre égetőbb gondokat vet fel a növényi, de az állatvilágban is fellépő és világméretű invázió jelensége. A rendszerint egy másik kontinensről származó (adventív), mértéktelenül elszaporodó ún. invazív növényfajok ("özöngyomok") tömegükkel homogenizálják, transzformálják, sőt, mintegy leradírozzák egyes tájak eredeti növénytakaróját. Létalapjukban veszélyeztetik tehát a biológiai sokféleséget, de mint veszélyes gyomok, gazdasági kártételük is tetemes. Az ember a forgalom, a kereskedelem globális kiterjesztésével, a szándékolt vagy véletlen behurcolásokkal áttörte, megkerülte a biogeográfiai barriereket; az így becsempészett élőlények az életközösségek természetes ellenségekben szegény közegében, tehát erős biológiai kontroll híján szaporodhatnak fel mértéktelenül. A bióták cseréjének, keveredésének tehát ára van. A tömeginvázióra ijesztő példa az észak-amerikai Nagy Tavak, ahol a transzóceáni hajókkal behurcolt több mint száznegyvenöt pontusi-káspi eredetű vízi gerinctelen telepedett meg. De a kölcsön visszajár. Hazai példát hozva: Nyugat-Dunántúl gondosan kutatott tájain nem egy Észak-Amerikából behurcolt özöngyom rombolja az eredeti vegetációt. De másutt is. Esetenként az ember egészségét is károsítják, gondoljunk a szintén amerikai eredetű, allergén parlagfűre. Ennyit a jelenségről, amelynek biológiai hátterét manapság hevesen kutatják. A részletekre itt nem térhetünk ki, az azonban említésre érdemes, hogy ennek a gyakorlati tekintetben is húsbavágó jelenségnek: az invázióképességnek az értelmezése megtermékenyítően hat az elméletre: a közösségi ökológia koncepcióira. Gyakorlat és elmélet között az utca tehát kétirányú. Amúgy az ökológiai kézikönyveknek legszebb lapjaira tartoznak azok az esettanulmányok, amelyek egy-egy veszedelmes (sokszor más kontinensről származó) invádor sikeres leküzdéséről számolnak be, felkutatva-felhasználva annak természetes ellenségeit, parazitáit.

De nézzük most a földhasználat témakörét. Európai csatlakozásunk a földhasználatban is változásokat kényszerít ki. A mezőgazdasági túltermelés Nyugat-Európában már hosszabb ideje ún. set aside-programokat gerjeszt, ez a földek egy részének a termelésből való kivonását célozza, sőt honorálja. Hazánkban pedig, agroökológiai és ökonómiai megfontolásokra létrejött a Nemzeti Agrár-környezeti Program, ami a mindenütt minden áron való intenzív agrártermelés helyett egyfajta integrált földhasználati stratégia alapján áll (Ángyán et al., 1999). Ebben a stratégiában világosan felismerhető korunk új eszméje: a biológiai sokféleség fenntartásának, illetőleg a természetes élőhelyek megőrzésének vezérlő elve. A stratégia a földhasználatot és a környezetvédelmet-természetvédelmet integrálja azáltal, hogy a táj adottságainak megfelelően határozza meg - tájról tájra - a használat és a védelem intenzitását, arányait. Így jönnek majd létre az egyes földhasználati zónák: környezetvédelmi, tájvédelmi magterületek; pufferzónák illetve átmeneti zónák, ahol extenzív gazdálkodási formák érvényesülhetnek (például környezetileg érzékeny területek); agrárzónák: a mezőgazdasági művelés fő területei, a piaci versenykategóriában, de részben ökológiai alapozású gazdálkodással. A modern tájtervezőnek-tájépítőnek ma már törekednie kell arra, hogy az agrár-érintettségű tájak mikrostruktúráját úgy alakítsák az élőhelyek fragmentálódásának, izolálódásának megakadályozásával, a természetes élőhelyek foltjai összeköttetésének, illetve egy biotóphálózatnak megteremtésével, hogy a természetes biodiverzitás fennmaradjon. Másutt pedig - így például a környezetileg érzékeny területeken - természetközeli élőhelyek (például mocsarak, nádasok, szikesek, szárazgyepek) alkotta mozaiktájban a táj használatát kell úgy szabályozni, hogy közben a biodiverzitás is, az ökoszisztémák specifikus anyagforgalma, a tájban betöltött funkciója is tartósan fennmaradjon. A mezőgazdaság és a természetvédelem egymásra utaltságát jelzi, hogy agrártájban a kis természetközeli cserjés szegélyeknek, gyepszakaszoknak növényvédelmi funkciójuk is van azzal, hogy élőhelyet nyújtanak a mezőgazdasági kártevők természetes ellenségeinek.

Mindehhez fogódzót, elméleti alapozást nyújt az ökológia egyik leglátványosabban fejlődő területe, a tájökológia. Holisztikus irányzata a tájban zajló különféle emberi tevékenységet azok környezeti kihatásával együtt, rendszerben vizsgálja, ez egyfajta földrajzi alapozású erőforrás-gazdálkodáshoz vezet. Ami most minket jobban érdekel, az egy másik irányzat, amely azt kutatja, hogy a tájmozaik térbeli konfigurációja és dinamikája hogyan befolyásolja a növényfajok, állatfajok populációdinamikáját, a terjedést, máskor például a tápanyagok térbeli eloszlását vagy a diszturbáló ágensek terjedését (Turner et al., 2001). Ez a megközelítés erős elhanyagolásokkal él, a vizsgálat térbeli, időbeli skáláját is csupán a "fókuszban álló" élőlény avagy ökoszisztéma karakterisztikumai írják elő, csakúgy, mint a táj elemeinek megválasztását. Ezen elemek (mondjuk: lomberdő, tűlevelű erdő, nedves rét, mocsár, mezőgazdasági területek foltjai) minősége, mérete, térbeli eloszlása, a foltok határ- (áteresztő) tulajdonságai, konnektivitásuk ("biológiai folyosók") stb., azaz a tájszerkezet meghatározó a valamilyen (például konzervációbiológiai) szempontból kitüntetett fajok túlélésében. Ez a koncepció erős szálakkal fűződik az ökológiai tudomány mai fősodrához. A tájökológiának ma integráló szerepe van, ami például abban nyilvánul meg, hogy a térbeli heterogenitásokat-mintázatokat leíró "tér-ökológia" tényeit, korábbi felismeréseit új, eddig elhanyagolt kontextusba (azaz: saját kereteibe) helyezi, katalizálja egyes koncepciók (például metapopulációk tana) fejlődését, de kihat az ökoszisztéma-tanra is.

Földhasználatról, annak változásáról szól a restaurációs ökológia is. Egyre nagyobb kiterjedést érnek el világszerte a sebzett, rontott felszínek, gondoljunk a felhagyott kőfejtőkre, külszíni művelésű bányafelületekre, a meddőhányókra, salakdombokra, felhagyott ipari területekre, tőzegkitermelő helyekre, művelésből kivont szántóföldekre, erdőtüzekkel, agyonlegeltetéssel sújtott felszínekre. A feladat mindenütt azonos: a helyreállítás. Az ökológiai restauráció a restaurációs ökológia elvein nyugszik. Bármilyen felszínen bármilyen rendszer nem hozható létre; a cél-objektum (például ártéri gyep, szárazgyep, láprét stb.) gyakran adott. De szükség van-e itt biológiai-ökológiai tudásra? Nagyon is! Mert ismernünk kell az alkalmazott növényfajok terjedési tulajdonságait, regenerációs dinamikáját, kompetitív képességét, a mortalitás paramétereit az egyes fejlődési fázisokban, fényigényét, tápanyag-toleranciáját stb. Ismerni kell a spontán betelepüléshez a források távolságát. A talaj magbankkészletéről, makrofaunájáról, gerinctelenjeiről, mikrobiális aktivitásáról is tudással kell rendelkeznünk. És a természetes szukcesszióról is, főként azért, hogy ezt a folyamatot gyorsíthassuk, hogy alternatív utakat találjunk, néhány fázist átlépjünk stb.

Földhasználati mód az erdőgazdálkodás is. A hazai erdőgazdálkodás közel 90 %-án a tarvágásos üzemmódot alkalmazzák. Emiatt még erdőterületen sem állandó az erdőborítás, a tarra vágás után egy sor kedvezőtlen folyamat indul meg (gyorsuló szervesanyag-lebomlás, a termőréteg eróziója, olykor másodlagos talajsavanyodás, diverzitáscsökkenés a talajszintben). A tarvágás és a további erdőkezelés miatt egykor természetes erdőinkben homogén erdőszerkezet, egykorú faállományok jönnek létre, csupán egy-két preferált fafajjal, de ezek génkészlete is csökken. A gazdasági erdőből a hasznos elegyfafajok rendre kiszorulnak. Fenti, nemkívánatos következmények elkerülhetők egy, a természetes folyamatokra alapozott gazdálkodással, amilyent Európa néhány pontján már alkalmaznak. Előnyben részesítik az őshonos fafajokat, fenntartják - a taxonómia teljes terjedelmében - a faji változatosságot. Az erdőfelújítás, a rendezés és a fahasználat segítségével növelik az élőhelyi sokféleséget. A vágásérett fák folyamatos kitermelésével csak olyan mértékű sebet ütnek a rendszeren, amelyet az erdő regenerálni képes. Az erdőszerkezet így heterogén, mert benne különböző méretű, korú fák, facsoportok élnek egyidőben. Mindennek a velejárója a természetes felújulás. Ilyen kezelés mellett a táj folyamatosan összefüggő erdőkkel borított, ez biztosítja, hogy az optimális termelékenység folyamatosan fennmaradjon. A természetes folyamatokra alapozott fokozatos áttérést egy európai mozgalom, a Pro Silva Europa - nálunk a Pro Silva Hungaria - szorgalmazza. Egy természetesebb erdőállapot kialakítását támogatja az ökológiai elmélet, mivel például az ún. lék-dinamikai modellek leírják a természetközeli erdőszerkezetben végbemenő folyamatokat. A közepes diszturbancia hipotézis pedig segít értelmezni azt a tényt, hogy ilyen, tarvágásoktól megkímélt "örök-erdőben" nagy a biodiverzitás. A mozaikos szerkezetű erdőben ugyanis a különböző szukcessziós (erdőregenerációs) fázisokat képviselő, különböző korú foltok - amelyeknek kialakulását az ember is elősegíti - flórája, kompozíciója is eltér némiképp egymástól.

De a tudás másra is, többre is kötelez. Mire is gondolunk?

Az 1990-es évek elején az Egyesült Államokban egy egyedülálló kísérletbe (Bioszféra-2) fogtak. Pontosabban: nagyszabású kísérleti berendezéseket létesítettek: üvegépületekben "élet-fenntartó" környezeti feltételeket teremtettek különböző biómok képviselői: esőerdő, szavanna, mocsár, sivatag számára. Ezek sokfajú közösségeit betelepítve "bioregeneratív" rendszerek jöttek létre, olyanok, amelyek a külvilágtól anyagcsere tekintetben (beleértve a vizet és az oxigént is) függetlenedtek. Betelepítettek mezőgazdasági ültetvényeket és háziállatokat is, amelyek - a fenti rendszerbe helyezett - nyolc ember tartós ellátását biztosították a kétéves kísérlet folyamán. A kísérlet egyik tanulsága az volt (Odum, 1997), hogy ezeknek az elszigetelt élő rendszereknek energiaellátása igen nagy pénzösszeget emészt fel. Az energia tekintélyes része különböző szabályozásokra fordítódott, illetőleg arra, hogy az oda elhelyezett emberek számára a kísérleti létesítmények lakhatóak legyenek. De nézzük most a "Bioszféra-1"-et, a földi bioszférát. Természetes biómjai, a nagy összefüggő síkvidéki, hegyvidéki erdőségek, a depressziók mocsarai-lápjai, a folyók, folyamok kiterjedt partvidéki és ártéri övezeteikkel, hegyvidéki rétek, legelők ökoszisztémái a tájak normális anyagforgalmát betöltő, szabályozó szerepükkel, nemcsak lokális, de regionális - és végső soron globális - hatásukkal és mindazon funkciókkal, amelyeket összefoglalóan ökoszisztéma-szolgáltatásoknak nevezünk, nem egyebek, mint ingyen működő életfenntartó rendszerek. Körfolyamatokba szervezett működésük a földi élet folyamatosságának alapfeltétele.

A XXI. század ökológusa, aki tisztában van e rendszerek törékenységével, tudásával hitelesített érveivel kell hogy harcba szálljon: meg kell győzni a társadalmat arról, hogy e rendszerek megóvása létérdek.

A nagy választék nehéz döntés elé állított: melyek legyenek azon részterületek, amelyeket az Olvasónak közelebbről is bemutatunk?

Az erős hazai hagyományok szinte köteleznek arra, hogy szó essék a közösségi ökológiáról. Közösségi szabályok vonatkoznak nemcsak az állatok, de a növények együtteseire is. A növényi-növényzeti sokféleségnek a többi közösséget, sőt az emberi társadalom létét is meghatározó, a tájképet alakító, a tájban lezajló funkciókat stabilizáló szerepe, a helyhez kötöttségből fakadó sajátságai bőven elegendő indokok ahhoz, hogy a vegetációtan sorra kerüljön. Nem lehetett kétség afelől sem, hogy bemutassuk a közeg szerint sajátos, gyakorlati tekintetben pedig egyre fontosabb hidrobiológiát. Az említett diszciplínák sorából témáival, szemléletmódjával, módszereivel "kilóg" a rohamosan fejlődő, váratlan területekre is betörő és meglepő eredményeket produkáló evolúciós ökológia. De kihagyhatatlan volt a matematikai ökológia is, nemcsak mert generalizáló, összefogó a szerepe tudományunkban - ahol sokszor egyenesen új felismerések, felfedezések motorja -, de azért is, mert az egyik hazai sikerágazat.


Kulcsszavak: hosszú távú ökológiai kutatások, ökológiai folyamatok, szupraindividuális organizáció, szünbiológia


IRODALOM

Ángyán József - Fésüs I. - Podmaniczky L. - Tar F. - Vajnáné Madarassy A. (szerk.) (1999): Nemzeti Agrár-környezetvédelmi Program. Budapest

Brown, James H. (1995): Macroecology. Univ. of Chicago Press, Chicago.

Juhász-Nagy Pál (1986): Egy operatív ökológia hiánya, szükséglete és feladatai. Akadémiai Kiadó, Budapest

Kovácsné Láng Edit - Fekete Gábor (1995): Miért kellenek hosszú távú ökológiai kutatások? Magyar Tudomány 40, 102, 377-392

Kozár Ferenc (1998): Éghajlatváltozás és rovarvilág. Magyar Tudomány. 43, 105, 1069-1076

Odum, Eugene P. 1997. Ecology. A Bridge Between Science and Society. Sinauer Ass., Sunderland

Pénzes Zsolt - Csanádi Gy. - Kovács M. G. - Beer Zs. (2002): Molecular Markers in Ecology. Tiscia. 33, 9-30

Pickett, Stuart T. A. (1991): Long-term Studies: Past Experience and Recommendations for the Future. In: Risser, P. G. (ed.): Long-term Ecological Research. SCOPE 47. John Wiley, Chicester, 71-88

Turner, Monica G. - Gardner, Robert H. - O,Neill, Robert V. (2001): Landscape Ecology in Theory and Practice. Springer, New York-Berlin-Heidelberg


<-- Vissza a 2004/1 szám tartalomjegyzékére